Концентрація іонів натрію більша. Навіщо клітка обмінює натрій на калій? -18. Потенціал дії

Концентрація іонів натрію більша. Навіщо клітка обмінює натрій на калій? -18. Потенціал дії – це

Отже, є два факти, які необхідно врахувати, щоб зрозуміти механізми, що підтримують мембранний потенціал спокою.

1 . Концентрація іонів калію в клітині значно вища, ніж у позаклітинному середовищі. 2 . Мембрана у спокої вибірково проникна для К + , а Nа + проникність мембрани у спокої незначна. Якщо прийняти проникність для калію за 1, то проникність для натрію у спокої становитиме лише 0,04. Отже, існує постійний потік іонів К+ з цитоплазми за градієнтом концентрації. Калієвий струм з цитоплазми створює відносний дефіцит позитивних зарядів на внутрішній поверхні, для аніонів клітинна мембрана непроникна в результаті цитоплазми клітини виявляється зарядженої негативно по відношенню до навколишнього клітини середовища. Ця різниця потенціалів між клітиною та позаклітинним простором, поляризація клітини, називається мембранним потенціалом спокою (МПП).

Виникає питання: чому ж струм іонів калію не триває до врівноваження концентрацій іону поза та всередині клітини? Слід згадати у тому, це заряджена частка, отже, її рух залежить і заряду мембрани. Внутрішньоклітинний негативний заряд, який створюється завдяки струму іонів калію із клітини, перешкоджає виходу з клітини нових іонів калію. Потік іонів калію припиняється, коли дія електричного поля компенсує рух іона градієнтом концентрації. Отже, для цієї різниці концентрацій іонів на мембрані формується так званий РІВНОВЕСНИЙ ПОТЕНЦІАЛ для калію. Цей потенціал (Ek) дорівнює RT/nF *ln /, (n – валентність іона.) або

Ek=61,5 log/

Мембранний потенціал (МП) великою мірою залежить від рівноважного потенціалу калію, проте, частина іонів натрію все ж таки проникає в клітку, що лежить, так само, як і іони хлору. Таким чином, негативний заряд, який має мембрана клітини, залежить від рівноважних потенціалів натрію, калію та хлору та описується рівнянням Нернсту. Наявність цього мембранного потенціалу спокою надзвичайно важлива, тому що саме він визначає здатність клітини до порушення – специфічної відповіді на подразник.

Порушення клітини

В збудженняКлітини (перехід від спокою до активного стану) відбувається при підвищенні проникності іонних каналів для натрію, а іноді і для кальцію.Причиною зміни проникності може бути зміна потенціалу мембрани - активуються электровозбудимые канали, і взаємодія мембранних рецепторів з біологічно активною речовиною – рецептор - керовані канали, і механічне вплив. У будь-якому випадку для розвитку збудження необхідна початкова деполяризація – невелике зниження негативного заряду мембрани,викликана дією подразника. Подразником може бути будь-яка зміна параметрів зовнішнього або внутрішнього середовища організму: світло, температура, хімічні речовини(Вплив на смакові та нюхові рецептори), розтяг, тиск. Натрій спрямовується в клітину, виникає іонний струм і відбувається зниження мембранного потенціалу - деполяризаціямембрани.

Таблиця 4

Зміна мембранного потенціалу при збудженні клітини.

Зверніть увагу на те, що вхід натрію в клітину здійснюється за градієнтом концентрації і електричним градієнтом: концентрація натрію в клітині в 10 разів нижче, ніж у позаклітинному середовищі і заряд по відношенню до позаклітинного - негативний. Одночасно активуються і калієві канали, але натрієві (швидкі) активуються та інактивуються протягом 1 – 1,5 мілісекунд, а калієві довше.

Зміни мембранного потенціалу прийнято зображати графічно. На верхньому малюнку представлена початкова деполяризація мембрани - зміна потенціалу у відповідь дію подразника. Для кожної збудливої клітини існує особливий рівень мембранного потенціалу, при досягненні якого різко змінюються властивості натрієвих каналів. Цей потенціал названий критичним рівнем деполяризації (КУД). При зміні мембранного потенціалу до КУД відкриваються швидкі потенціал залежні натрієві канали, потік іонів натрію спрямовується в клітину. При переході позитивно заряджених іонів у клітину, у цитоплазмі – збільшується позитивний заряд. Внаслідок цього трансмембранна різниця потенціалів зменшується, значення МП знижується до 0, а потім, у міру подальшого надходження натрію в клітину відбувається перезарядка мембрани та реверсія заряду (овершут)- тепер поверхня стає електронегативною по відношенню до цитоплазми - мембрана ДЕПОЛЯРИЗОВАНА повністю – середній малюнок. Подальшої зміни заряду не відбувається тому, що інактивуються натрієві канали– більше натрій у клітину надходити неспроможна, хоча градієнт концентрації змінюється дуже мало. Якщо подразник має таку силу, що деполяризує мембрану до КУД, цей подразник називається пороговим, він викликає збудження клітини. Точка реверсу потенціалу – це знак того, що вся гама подразників будь-якої модальності перекладена мовою нервової системи – імпульси збудження. Імпульси, чи потенціали збудження називаються потенціалами дії. Потенціал дії (ПД) – швидка зміна мембранного потенціалу у відповідь дії подразника порогової сили. ПД має стандартні амплітуду та тимчасові параметри, що не залежать від сили стимулу - правило "ВСЕ АБО НІЧОГО". Наступний етап – відновлення мембранного потенціалу спокою реполяризація(Нижній малюнок) в основному обумовлена активним іонним транспортом. Найбільш важливим є процес активного транспорту - це робота Na/K - насоса, який викачує іони натрію з клітини, одночасно закачуючи іони калію всередину клітини. Відновлення мембранного потенціалу відбувається завдяки струму іонів калію з клітини – калієві канали активуються та пропускають іони калію до досягнення рівноважного калієвого потенціалу. Це процес важливий тому, що доки відновлено МПП, клітина неспроможна сприймати новий імпульс збудження.

Гіперполяризація - короткочасне збільшення МП після його відновлення, яке обумовлено підвищенням проникності мембрани для іонів калію та хлору. Гіперполяризація буває лише після ПД та характерна далеко не для всіх клітин. Спробуємо ще раз уявити графічно фази потенціалу дії та іонні процеси, що лежать в основі змін потенціалу мембрани (рис. 9). На осі абсцис відкладемо значення мембранного потенціалу в мілівольтах, на осі ординат – час у мілісекундах.

1. Деполяризація мембрани до КУД – можуть відкритися будь-які натрієві канали, іноді кальцієві, і швидкі, і повільні, і потенціал-залежні, і рецептор-керовані. Це залежить від виду подразника та типу клітин

2. Швидке надходження натрію в клітину - відкриваються швидкі, потенціал-залежні натрієві канали, і деполяризація досягає точки реверсу потенціалу - відбувається перезаряджання мембрани, знак заряду змінюється на позитивний.

3. Відновлення градієнта концентрації калію – робота насоса. Калієві канали активовані, калій переходить із клітини у позаклітинне середовище – реполяризація, починається відновлення МПП

4. Слідова деполяризація, або негативний слідовий потенціал – мембрана ще деполяризована щодо МПП.

5. Слідова гіперполяризація. Калієві канали залишаються відкритими і додатковий струм калію гіперполяризує мембрану. Після цього клітина повертається до вихідного рівня МПП. Тривалість ПД становить різних клітин від 1 до 3-4 мс.

Малюнок 9 Фази потенціалу дії

Зверніть увагу на три величини потенціалу, важливі та постійні для кожної клітини її електричні характеристики.

1. МПП – електронегативність мембрани клітини у спокої, що забезпечує здатність до збудження – збудливість. На малюнку МВП = -90 мв.

2. КУД – критичний рівень деполяризації (або порога генерації мембранного потенціалу дії) – це така величина мембранного потенціалу, при досягненні якої відкриваються швидкі, потенціал залежні натрієві канали і відбувається перезаряджання мембрани за рахунок надходження в клітину позитивних іонів натрію. Чим вище електронегативність мембрани, тим важче деполяризувати її до КУД, тим менша збудлива така клітина.

3. Крапка реверсу потенціалу (овершуть) - така величина позитивногомембранного потенціалу, коли він позитивно заряджені іони не проникають у клітину - короткочасний рівноважний натрієвий потенціал. На малюнку +30 мв. Сумарна зміна потенціалу мембрани від -90 до +30 складе для цієї клітини 120 мВ, ця величина є потенціалом дії. Якщо цей потенціал виник у нейроні, він поширюватиметься по нервовому волокну, якщо у м'язових клітинах – поширюватиметься мембраною м'язового волокна і призведе до скорочення, у залізистих до секреції – до дії клітини. Це і є специфічна відповідь клітини на дію подразника, збудження.

При дії подразника підпорогової силивиникає неповна деполяризація - локальна відповідь (ЛО). Неповна або часткова деполяризація – це така зміна заряду мембрани, яка не досягає критичного рівня деполяризації (КУД).

Na+/K+ насос або Na+/K+ АТФ-аза це теж, як і іонні канали комплекс інтегральних мембранних білків, які можуть не просто відкрити шлях для переходу іона по градієнту, а активно переміщувати іони проти градієнта концентрації. Механізм роботи насоса представлений малюнку 8.

Білковий комплекс у стані Е1, у цьому стані насос чутливий до іонів натрію і з цитоплазматичної сторони з ферментом зв'язуються 3 іони натрію

Після зв'язування іонів натрію відбувається гідроліз АТФ та виділяється енергія,необхідна для перенесення іонів проти концентрації градієнта, звільняється АДФ неорганічний фосфат (саме тому насос і називають Na + /K + АТФ-азою).

Насос змінює конформацію та переходить у стан Е2. При цьому місця зв'язування іонів натрію виявляються зверненими назовні. У цьому стані насос має низьку спорідненість до натрію і іони звільняються у позаклітинне середовище.

У конформації Е2 фермент має високу спорідненість до калію і пов'язує 2 іони.

Відбувається перенесення калію, звільнення його у внутрішньоклітинне середовище та приєднання молекули АТФ – насос повернувся в конформацію Е1, знову набув спорідненості з іонами натрію і включається в новий цикл.

Малюнок 8 Механізм роботи Na+/K+ АТФ-ази

Зверніть увагу на те, що Na+/K+ насос переносить 3 іона натрію з клітини в обмін на 2 іона калію. Тому насос є електрогенним: сумарно за один цикл клітини видаляється один позитивний заряд. Транспортний білок виконує від 150 до 600 циклів за секунду. Оскільки робота насоса є багатоступінчастою хімічною реакцією, вона, подібно до всіх хімічних реакцій, значною мірою залежить від температури. Інший характеристикою насоса є наявність рівня насичення, це означає, що швидкість роботи насоса не може зростати нескінченно при підвищенні концентрації іонів, що транспортуються. На відміну від цього потік пасивно дифузної речовини зростає пропорційно різниці концентрацій.

Крім Na + / K + мембрана насоса містить ще кальцієвий насос, цей насос відкачує іони кальцію з клітини. Кальцієвий насос присутній з дуже високою густиною в саркоплазматичному ретикулумі м'язових клітин. Цистерни ретикулюму накопичують іони кальцію внаслідок розщеплення молекули АТФ.

Отже, результатом роботи Na + / K + насоса є трансмембранна різниця концентрацій натрію та калію. Вивчіть значення концентрації натрію, калію та хлору (ммоль/л) поза та всередині клітини!

Концентрація іонів усередині та поза клітиною

1 . Концентрація іонів калію в клітині значно вища, ніж у позаклітинному середовищі. 2 . Мембрана у спокої вибірково проникна для К + , а Nа + проникність мембрани у спокої незначна. Якщо прийняти проникність для калію за 1, то проникність для натрію у спокої становитиме лише 0,04. Отже, існує постійний потік іонів + з цитоплазми за градієнтом концентрації. Калієвий струм з цитоплазми створює відносний дефіцит позитивних зарядів на внутрішній поверхні, для аніонів клітинна мембрана непроникна в результаті цитоплазми клітини виявляється зарядженої негативно по відношенню до навколишнього клітини середовища. Ця різниця потенціалів між клітиною та позаклітинним простором, поляризація клітини, називається мембранним потенціалом спокою (МПП).

Ek=61,5 log Kзовні /  Kвсередині

Думку про дві форми конвертованої енергії я висловив у 1975 році. Через два роки ця думка була підтримана Мітчелом. А в групі А. Глаголєва тим часом розпочалися досліди з перевірки одного із передбачень цієї нової концепції.

Я міркував так. Якщо протонний потенціал - розмінна монета, то клітина повинна мати достатню кількість, таких «грошових знаків».

Ця вимога виконувалася, якщо йшлося про АТФ. Клітина завжди містить досить великі кількості АТФ, причому вжито заходів для стабілізації цієї кількості в умовах мінливої кон'юнктури - безперервно варіюючих швидкостей освіти та використання АТФ. Є особлива речовина - креатин-фосфат, що бере участь лише в одній реакції - фосфорилуванні АДФ:

АДФ + креатинфосфат ⇔ АТФ + креатин.

Коли АТФ у надлишку, а АДФ у дефіциті, реакція йде праворуч наліво і накопичується креатинфосфат, якого в цих умовах стає набагато більше, ніж АТФ. Але варто підвищитись рівнем АДФ і зменшитися АТФ, як реакція змінює напрямок, і креатинфосфат виявляється постачальником АТФ. Таким чином, креатинфосфат виконує свою функцію стабілізатора, буфера рівня АТФ.

А як справи з протонним потенціалом?

Нескладний розрахунок дозволяє перевести одну енергетичну "валюту" в іншу. Цей розрахунок показує, що кількість енергії, накопичена, наприклад, бактеріальною клітиною у вигляді протонного потенціалу, виявляється майже в тисячу разів меншою, ніж кількість АТФ, якщо протонний потенціал знаходиться в електричній формі. Це кількість одного порядку з числом генераторів та споживачів потенціалу в бактеріальній мембрані.

Така ситуація створює особливу необхідність у буферній системі, що стабілізує рівень протонного потенціалу. В іншому випадку навіть короткочасне перевищення загальної швидкості споживаючих потенціал процесів над швидкістю його генерації призведе до зникнення потенціалу та зупинення всіх систем, що живляться потенціалом.

Отже, має бути буфер для протонного потенціалу на кшталт креатинфосфату для АТФ. Але що за компонент підібрала природа таку роль?

Обмірковуючи цю проблему, я спробував знайти якусь пов'язану з потенціалом біологічну систему, функція якої була б невідома.

Одна із старих загадок біології: навіщо клітина поглинає іони калію та викидає іони натрію, створюючи дорогу асиметрію у розподілі цих близьких за своїми властивостями іонів між цитоплазмою та навколишнім середовищем? Практично у будь-якій живій клітині іонів калію набагато більше, ніж іонів натрію, тоді як серед натрій перебуває у надлишку над калієм. Можливо, Na + - отрута для клітини?

Ні це не так. Хоча деякі ферментні системи дійсно краще працюють у КСl, ніж у NaCl, це виглядає вторинним пристосуванням до «багатокалієвої» та «малонатрієвої» внутрішнього середовища клітини. За величезний термін біологічної еволюції клітина могла б пристосуватися до природного співвідношення іонів лужних металіву зовнішньому середовищі. Живуть же галофільні бактерії в насиченому розчині NaCl, причому концентрація Na+ у їх цитоплазмі іноді доходить до моля на літр, що майже в тисячу разів більше концентрації Na+ у звичайних клітинах. Отже, Na + не отрута.

Зауважимо, що самі галофільні бактерії підтримують внутрішньоклітинну концентрацію К + близько 4 молей на літр, витрачаючи створення натрій-калиевого градієнта колосальні за масштабами клітини кількості енергетичних ресурсів.

Відомо, що збудливі клітини тварин, такі як нейрони, використовують натрій-калієвий градієнт для проведення нервового імпульсу. Але як бути з іншими типами клітин, наприклад, із бактеріями?

Давайте звернемося до механізму транспорту К+ та Na+ через бактеріальну мембрану. Відомо, що між цитоплазмою бактерії та зовнішнім середовищем існує різниця електричних потенціалів, що підтримується роботою білків-генераторів у бактеріальній мембрані. Відкачуючи протони зсередини клітини назовні, білки-генератори цим заряджають нутрощі бактерії негативно. У цих умовах накопичення іонів К+ усередині клітини могло б відбуватися просто за рахунок електрофорезу – руху позитивно зарядженого іона калію у негативно заряджену цитоплазму бактерії.

У цьому потік калію повинен розряджати мембрану, попередньо заряджену протонними генераторами.

У свою чергу, розрядка мембрани має негайно активувати роботу генераторів.

Це означає, що енергетичні ресурси, що витрачаються на генерацію різниці електричних потенціалів між клітиною та середовищем, будуть використані для концентрування іонів К+ усередині клітини. Кінцевим балансом такого процесу виявиться обмін внутрішньоклітинних іонів Н+ на позаклітинні іони К+ (іони Н+ відкачуються білками-генераторами назовні, іони К+ надходять усередину, рухаючись в електричному полі, створеному рухом іонів Н+).

Отже, всередині клітини буде створюватися як надлишок іонів К + , а й дефіцит іонів Н + .

Цей дефіцит можна використовувати для відкачування іонів Na+. Зробити це можна так. Відомо, що бактерії мають особливий переносник іонів натрію, що обмінює Na + на Н + (цей переносник носить назву Nа + / Н + -антипортера). В умовах нестачі Н+ у цитоплазмі антипорт може компенсувати протонний дефіцит, переносячи Н+ із зовнішнього середовища всередину клітини. Провести такий антипорт переносник може лише одним способом: обмінявши зовнішній на внутрішній Na + . Отже, рух іонів Н + всередину клітини може бути використаний для відкачування з тієї ж клітини іонів Na + .

Ось ми і створили калій-натрієвий градієнт: усередині клітини накопичили К+ та відкачали звідти Na+. Рушійною силою цих процесів був протонний потенціал, що створювався білками-генераторами. (Напрямок потенціалу був такий, що нутрощі клітини заряджалася негативно і виникала нестача іонів водню.)

Допустимо тепер, що протонні генератори з якоїсь причини вимкнулися. Що відбудеться у цих нових умовах із калій-натрієвим градієнтом?

Звичайно ж, він розсіється: іони К+ випливуть із клітки в навколишнє середовищеде їх мало, іони Na + увійдуть всередину, де ці іони в дефіциті.

Але що цікаво. Розсіюючись, калій-натрієвий градієнт сам виявиться генератором протонного потенціалу того ж напрямку, що утворювався під час роботи білків-генераторів.

Дійсно, вихід іона К+ як позитивно зарядженої частинки створює дифузійну різницю потенціалів на клітинній мембрані зі знаком «мінус» усередині клітини. Вхід Na + за участю Nа + /Н + - антипортера супроводжуватиметься виходом Н + , тобто створенням дефіциту Н + усередині клітини.

То що ж виходить? Коли білки-генератори працюють, протонний потенціал, що створюється ними, витрачається на утворення калій-натрієвого градієнта. Зате коли вони вимкнені (або їх потужності не вистачає, щоб задовольнити численних споживачів потенціалу), калій-натрієвий градієнт, розсіюючись, сам починає генерувати протонний потенціал.

Так це і є буфер протонного потенціалу, той самий буфер, який так необхідний для роботи мембранних енергетичних систем!

Схематично цю концепцію можна зобразити так:

Калій-натрієвий градієнт ↓ зовнішні енергетичні ресурси → протонний потенціал → робота.

Але якщо така схема правильна, то калій-натрієвий градієнт має продовжити працездатність клітини в умовах, коли вичерпано енергетичні ресурси.

А. Глаголєв та І. Броун перевірили справедливість цього висновку. Було взято мутант кишкової палички, позбавлений протонної АТФ-синтетази. Для такого мутанта окислення субстратів киснем служить єдиним енергетичним ресурсом, придатним утворити протонний потенціал. Як було показано свого часу Дж. Адлер і його співробітниками, мутант рухливий, поки в середовищі є кисень.

Глаголєв і Броун повторили досвід Адлера і переконалися, що вичерпання запасу кисню у розчині справді зупиняє бактерії, якщо вони перебувають у середовищі з КСl. У умовах калій-натриевый градієнт відсутня: калію багато й у клітинах й у середовищі, а натрію немає ні там, ні тут.

А тепер давайте візьмемо середовище з NaCl. У таких умовах повинні бути обидва градієнти, що нас цікавлять: калієвий (калію багато всередині і мало зовні) і натрієвий (натрію багато зовні і мало всередині). Гіпотеза передбачала, що в такій ситуації рухливість збережеться якийсь час і в безкисневих умовах, оскільки можливе перетворення енергії:

калій-натрієвий градієнт → протонний потенціал → обертання флагели.

І справді, бактерії рухалися ще 15-20 хвилин після того, як вимірювальний пристрій зареєстрував нульовий рівень СЬ у середовищі.

Але особливо наочним, як і слід було очікувати, виявився досвід із солелюбними бактеріями, які транспортують дуже великі кількості іонів К+ та Na+, щоб створити калій-натрієвий градієнт. Такі бактерії швидко зупинялися в темряві в безкисневих умовах, якщо в середовищі був КСl, і все ще рухалися через дев'ять (!) годин, якщо КСl був замінений на NaCl.

Ця величина - дев'ять годин - цікава насамперед як ілюстрація обсягу того резервуара енергії, який є калій-натрієвий градієнт у солелюбних бактерій. Крім того, вона набуває особливого сенсу, якщо згадати про те, що солелюбні бактерії мають бактеріородопсин і, отже, здатні до перетворення енергії світла в протонний потенціал. Зрозуміло, що таке перетворення можливе лише у світлий період доби. А як бути вночі? Так ось виявляється, що енергії, нагромадженої вдень у вигляді калій-натрієвого градієнта, вистачає на всю ніч.

Твердження, що калій-натрієвий градієнт грає роль буфера протонного потенціалу, дозволяє зрозуміти не лише біологічну функціюцього градієнта, а й причину, яка протягом багатьох років перешкоджала з'ясування його значення для життєдіяльності клітини. Думка про буферну роль калій-натрієвого градієнта не могла народитися, перш ніж було відкрито протонний потенціал і було доведено, що він є конвертованою формою енергії. Всі ці роки проблема калію і натрію просто чекала свого часу.

Навіщо нам знати, що таке потенціал спокою?

Що таке "тварина електрика"? Звідки в організмі беруться "біоструми"? Як жива клітка, що знаходиться у водному середовищі, може перетворитися на "електричну батарею"?

На ці питання ми зможемо відповісти, якщо дізнаємось, як клітина за рахунок перерозподілуелектричних зарядів створює собі електричний потенціал на мембрані.

Як працює нервова система? З чого в ній все починається? Звідки у ній береться електрика для нервових імпульсів?

На ці питання ми також зможемо відповісти, якщо дізнаємося, як нервова клітина створює електричний потенціал на мембрані.

Отже, розуміння того, як працює нервова система, починається з того, що треба розібратися, як працює окрема нервова клітина – нейрон.

На основі роботи нейрона з нервовими імпульсами лежить перерозподілелектричних зарядівна його мембрані та зміна величини електричних потенціалів. Але щоб потенціал змінювати, його потрібно спочатку мати. Тому можна сказати, що нейрон, готуючись до своєї нервової роботи, створює на своїй мембрані електричний потенціаляк можливість для такої роботи.

Таким чином, наш перший крок до вивчення роботи нервової системи - це зрозуміти, яким чином переміщуються електричні заряди на нервових клітинах до як за рахунок цього на мембрані з'являється електричний потенцил. Цим ми і займемося, і назвемо цей процес появи електричного потенціалу у нейронів. формування потенціалу спокою.

Визначення

У нормі, коли клітина готова до роботи, вона вже має електричний заряд на поверхні мембрани. Він називається мембранний потенціал спокою .

Потенціал спокою - це різниця електричних потенціалів між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани, коли клітина перебуває у стані фізіологічного спокою. Його середня величинастановить -70 мВ (мілівольт).

"Потенціал" - це можливість, він схожий на поняття "потенція". Електричний потенціал мембрани - це можливості по переміщенню електричних зарядів, позитивних чи негативних. У ролі зарядів виступають заряджені хімічні частки - іони натрію та калію, а також кальцію та хлору. У тому числі лише іони хлору заряджені негативно (-), інші - позитивно (+).

Таким чином, маючи електричний потенціал, мембрана може переміщати в клітину або клітини зазначені вище заряджені іони.

Важливо розуміти, що у нервовій системі електричні заряди створюються не електронами, як і металевих проводах, а іонами - хімічними частинками, мають електричний заряд. Електричний струм в організмі та його клітинах – це потік іонів, а не електронів, як у проводах. Зверніть увагу на те, що заряд мембрани вимірюється зсерединиклітини, а чи не зовні.

Якщо говорити дуже примітивно просто, то виходить, що зовні навколо клітини переважатимуть "плюсики", тобто. позитивно заряджені іони, а всередині – "мінусики", тобто. негативно заряджені іони. Можна сказати, що всередині клітина електронегативна . І тепер нам лише треба пояснити, як це так вийшло. Хоча, звісно, неприємно усвідомлювати, що це наші клітини - негативні " персонажі " . ((

Сутність

Сутність потенціалу спокою - це переважання на внутрішній стороні мембрани негативних електричних зарядів у вигляді аніонів та нестачу позитивних електричних зарядів у вигляді катіонів, які зосереджуються на зовнішній стороні, а не на внутрішній.

Усередині клітини - "негативність", а зовні - "позитивність".

Такий стан речей досягається за допомогою трьох явищ: (1) поведінки мембрани, (2) поведінки позитивних іонів калію та натрію та (3) співвідношення хімічної та електричної сили.

1. Поведінка мембрани

У поведінці мембрани для потенціалу спокою важливі три процеси:

1) Обмін внутрішніх іонів натрію на зовнішні іони калію. Обміном займаються спеціальні транспортні структури мембрани: іонні насоси-обмінники. У такий спосіб мембрана перенасичує клітину калієм, але збіднює натрієм.

2) Відкриті калієві іонні канали. Через них калій може як заходити у клітку, і виходити з неї. Він виходить здебільшого.

3) Закриті натрієві іонні канали. Через це натрій, виведений із клітини насосами-обмінниками, неспроможна повернутися до неї назад. Натрієві канали відкриваються лише за особливих умов - і тоді потенціал спокою порушується та зміщується у бік нуля (це називається деполяризацієюмембрани, тобто. зменшенням полярності).

2. Поведінка іонів калію та натрію

Іони калію та натрію по-різному переміщуються через мембрану:

1) Через іонні насоси-обмінники натрій виводиться насильно з клітини, а калій затягується в клітину .

2) Через постійно відкриті калієві канали калій виходить з клітини, але може і повертатися в неї назад через них.

3) Натрій " хоче " ввійти у клітину, але " неспроможна " , т.к. канали йому закриті.

3. Співвідношення хімічної та електричної сили

По відношенню до іонів калію між хімічною та електричною силою встановлюється рівновага на рівні – 70 мВ.

1) Хімічна сила виштовхує калій із клітини, але прагне затягнути до неї натрій.

2) Електрична сила прагне затягнути у клітину позитивно заряджені іони (як натрій, і калій).

Формування потенціалу спокою

Спробую розповісти коротко, звідки береться мембранний потенціал спокою у нервових клітинах – нейронах. Адже наші клітини тільки зовні позитивні, а всередині вони дуже негативні, і в них існує надлишок негативних частинок - аніонів і нестача позитивних частинок - катіонів.

І ось тут дослідника і студента чекає одна з логічних пасток: внутрішня електронегативність клітини виникає не через появу зайвих негативних частинок (аніонів), а навпаки - через втрату деякої кількості позитивних частинок (катіонів).

І тому сутність нашої розповіді полягатиме не в тому, що ми пояснимо, звідки беруться негативні частинки в клітці, а в тому, що ми пояснимо, яким чином нейрони отримують дефіцит позитивно заряджених іонів - катіонів.

Куди ж подінуться з клітини позитивно заряджені частки? Нагадаю, що це іони натрію – Na + та калію – K + .

Натрій-калієвий насос

А вся справа полягає в тому, що у мембрані нервової клітинипостійно працюють насоси-обмінники , утворені спеціальними білками, вбудованими у мембрану Що вони роблять? Вони змінюють "власний" натрій клітини на зовнішній "чужий" калій. Через це в клітині виявляється, зрештою, недолік натрію, який пішов на обмін. І водночас клітина переповнюється іонами калію, що у неї натягли ці молекулярні насоси.

Щоб легше було запам'ятати, образно можна сказати так: Клітина любить калій!(Хоча про справжнє кохання тут не може йтися і мови!) Тому вона і затягує калій у себе, незважаючи на те, що його і так повно. Тому вона невигідно обмінює його на натрій, віддаючи 3 іони натрію за 2 іони калію. вона витрачає на цей обмін енергію АТФ.І як витрачає!До 70% всіх енерговитрат нейрона може йти на роботу натрій-калієвих насосів.От що робить кохання, нехай навіть не справжнє!

До речі, цікаво, що клітина не народжується із потенціалом спокою у готовому вигляді. Наприклад, при диференціювання та злиття міобластів потенціал їхньої мембрани змінюється від -10 до -70 mV, тобто. їхня мембрана стає більш електронегативною, вона поляризується в процесі диференціювання. А в експериментах на мультипотентних мезенхімальних стромальних клітин (ММСК) кісткового мозкулюдиништучна деполяризація інгібувала диференціювання клітин (Fischer-Lougheed J., Liu JH, Espinos E. et al. Fischer-Lougheed J. et al. 1998; differentiation of mesenchymal stem cells.Plos One 2008;3).

Образно кажучи, можна сказати так:

Створюючи потенціал спокою, клітина "заряджається коханням".

Це любов до двох речей:

1) любов клітини до калію,

2) любов калію до свободи.

Як не дивно, але результат цих двох видів кохання – порожнеча!

Саме вона, порожнеча, створює у клітині негативний електричний заряд – потенціал спокою. Точніше, негативний потенціал створюютьпорожні місця, що залишилися від калію, що втік з клітини.

Отже, результат діяльності мембранних іонних насосів-обмінників такий:

Натрій-калієвий іонний насос-обмінник створює три потенціали (можливості):

1. Електричний потенціал – можливість затягувати всередину клітини позитивно заряджені частинки (іони).

2. Іонний натрієвий потенціал – можливість затягувати всередину клітини іони натрію (і саме натрію, а не якісь інші).

3. Іонний калієвий потенціал - можливість виштовхувати з клітини іони калію (і саме калію, а не якісь інші).

1. Дефіцит натрію (Na+) у клітині.

2. Надлишок калію (K+) у клітині.

Можна сказати так: іонні насоси мембрани створюють різницю концентраційіонів, або градієнт (перепад)концентрації, між внутрішньоклітинним та позаклітинним середовищем.

Саме через дефіцит натрію в клітину тепер "полізе" цей самий натрій зовні. Так завжди поводяться речовини: вони прагнуть вирівняти свою концентрацію у всьому обсязі розчину.

І водночас у клітині вийшов надлишок іонів калію проти зовнішнім середовищем. Тому що насоси мембрани накачали їх у клітину. І він прагне зрівняти свою концентрацію всередині та зовні, і тому прагне вийти із клітини.

Тут ще важливо зрозуміти, що іони натрію і калію як би не помічають один одного, вони реагують тільки на самих себе. Тобто. натрій реагує на концентрацію ж натрію, але "не звертає уваги" на те, скільки навколо калію. І навпаки, калій реагує лише на концентрацію калію та "не помічає" натрій. Виходить, що для розуміння поведінки іонів у клітині треба окремо порівнювати концентрації іонів натрію і калію. Тобто. треба окремо порівняти концентрацію по натрію всередині та зовні клітини та окремо – концентрацію калію всередині та зовні клітини, але не має сенсу порівнювати натрій з калієм, як це часто робиться у підручниках.

За законом вирівнювання концентрацій, що діє у розчинах, натрій "хоче" зовні увійти до клітини. Але не може, тому що мембрана у звичайному стані погано його пропускає. Його заходить трошки і клітина його знову відразу обмінює на зовнішній калій. Тому натрій у нейронах завжди у дефіциті.

А ось калій може легко виходити з клітини назовні! У клітці його повно, і вона його не може втримати. Так ось він і виходить назовні через спеціальні білкові дірочки в мембрані (іонні канали).

Аналіз

Від хімічного – до електричного

А тепер - найголовніше, стежте за думкою, що викладається! Ми маємо перейти від руху хімічних частинок до руху електричних зарядів.

Калій заряджений позитивним зарядом, і тому, коли виходить із клітини, виносить із неї як себе, а й " плюски " (позитивні заряди). На місці в клітині залишаються " мінуси " (негативні заряди). Це і є мембранний потенціал спокою!

Мембранний потенціал спокою - це дефіцит позитивних зарядів усередині клітини, що утворився рахунок витоку з клітини позитивних іонів калію.

Висновок

Рис. Схема формування потенціалу спокою (ВП). Автор дякує Попову Катерині Юріївні за допомогу у створенні малюнка.

Складові частини потенціалу спокою

Потенціал спокою - негативний із боку клітини і складається з двох частин.

1. Перша частина - це приблизно -10 мл, які виходять від нерівносторонньої роботи мембранного насоса-обмінника (адже він більше викачує "плюсиків" з натрієм, ніж закачує назад з калієм).

2. Друга частина - це витікає весь час з клітини калій, що забирає позитивні заряди з клітини. Він дає більшу частину мембранного потенціалу, доводячи його до -70 мілівольт.

Калій перестане виходити з клітини (точніше, його вхід і вихід зрівняються) тільки при рівні електронегативності клітини -90 мілівольт. Але цьому заважає постійно натрій, що підтікає в клітину, який тягне з собою свої позитивні заряди. І в клітині підтримується рівноважний стан на рівні -70 мілівольт.

Зверніть увагу, що для створення потенціалу спокою потрібні витрати енергії. Ці витрати виробляються іонними насосами, які обмінюють "свій" внутрішній натрій (іони Na+) на "чужий" зовнішній калій (K+). Згадаймо, що іонні насоси є ферментами АТФазами і розщеплюють АТФ, отримуючи з неї енергію на вказаний обмін іонів різного типу один на одного. різницю електричних потенціалів з різних боків мембрани). Іони переміщуються у той чи інший бік під дією обох цих сил, куди й витрачається енергія. При цьому один із двох потенціалів (хімічний або електричний) зменшується, а інший збільшується. Зрозуміло, якщо розглядати електричний потенціал (різницю потенціалів) окремо, то не враховуватимуться "хімічні" сили, що переміщують іони. І тоді може скластися неправильне враження про те, що енергія на рух іоно береться ні звідки. Але це не так. Необхідно розглядати обидві сили: хімічну та електричну. У цьому великі молекули з негативними зарядами, що усередині клітини грають роль " статистів " , т.к. їх переміщують через мембрану ні хімічні, ні електричні сили. Тому ці негативні частинки зазвичай і не розглядають, хоча вони існують і саме вони забезпечують негативну сторону різниці потенціалів між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани. А ось спритні іони калію, якраз здатні до переміщення, і саме їх витік із клітини під дією хімічних силстворює левову частку електричного потенціалу (різниці потенціалів). Адже саме іони калію переміщують на зовнішню сторону мембрани позитивні електричні заряди, будучи позитивно зарядженими частинками.

Так що вся справа в натрій-калієвому мембранному насосі-обміннику та подальшому витіканні з клітини "зайвого" калію. За рахунок втрати позитивних набоїв при цьому витіканні всередині клітини наростає електронегативність. Вона і є "мембранний потенціал спокою". Він вимірюється всередині клітини і зазвичай становить -70 мВ.

Висновки

Говорячи образно, "мембрана перетворює клітину на "електричну батарейку" за допомогою управління іонними потоками".

Мембранний потенціал спокою утворюється за рахунок двох процесів:

1. Робота калій-натрієвого насоса мембрани.

Робота калій-натрієвого насоса, у свою чергу, має 2 наслідки:

1.1. Безпосередня електрогенна (що породжує електричні явища) дія іонного насоса-обмінника. Це створення невеликої електронегативності всередині клітини (-10 мВ).

Винен у цьому нерівний обмін натрію на калій. Натрію викидається з клітини більше, ніж надходить в обмін калію. А разом із натрієм видаляється і більше "плюсиків" (позитивних зарядів), ніж повертається разом із калієм. Виникає невеликий дефіцит позитивних зарядів. Мембрана зсередини заряджається негативно (приблизно -10 мВ).

1.2. Створення передумов виникнення великої электроотрицательности.

Ці причини - нерівна концентрація іонів калію всередині та зовні клітини. Зайвий калій готовий виходити з клітини та виносити з неї позитивні заряди. Про це ми скажемо зараз нижче.

2. Витік іонів калію із клітини.

Із зони підвищеної концентрації всередині клітини іони калію виходять у зону зниженої концентрації назовні, виносячи заодно позитивні електричні заряди. Виникає сильний дефіцит позитивних зарядів усередині клітини. Через війну мембрана додатково заряджається зсередини негативно (до -70 мВ).

Фінал

Калій-натрієвий насос створює передумови виникнення потенціалу спокою. Це - різниця в концентрації іонів між внутрішнім та зовнішнім середовищем клітини. Окремо проявляє себе різниця концентрації по натрію та різниця концентрації по калію. Спроба клітини вирівняти концентрацію іонів за калієм призводить до втрати калію, втрати позитивних зарядів і породжує електронегативність усередині клітини. Ця електронегативність становить більшу частину потенціалу спокою. Найменшу його частину становить безпосередня електрогенність іонного насоса, тобто. переважаючі втрати натрію за його обміні на калій.

Відео: Мембранний потенціал спокою (Resting membrane potential)

· Формування клітинного збудження обумовлено саме транспортом іонів. Біліпідний шар клітинної мембрани непроникний для іонів (Na, K, Cl), для їх транспорту в клітину та з клітини призначені іонні канали - спеціальні інтегральні білки, що характеризуються властивостями специфічність (проникність для конкретного іона, що пов'язано з розміром його в гідратній оболонці) та регульованість.

Можна навести таку класифікацію іонних каналів:

1. Нерегульовані (завжди відкриті)

2. Регульовані

· Потенціалзалежні

· Лігандзалежні

· Терочутливі

· Механочутливі

Особливий інтерес у розгляді теми збудження становлять потенціал – залежні іонні канали (рис. 2).

Рис. 2.

Схема ілюструє потенціалзалежний канал у спокої (1), в активованому (2) та інактивованому (3) стані, що визначається значенням мембранного потенціалу. Відповідно: 1 канал не функціонує, т.к. комірний механізм (імовірно – заряджена група білкової молекули, що утворює канал) закритий; 2- канал відкритий (внаслідок зменшення МП) та пропускає катіони (J); 3-канал не пропускає іонів через зміну просторового становища іншої зарядженої групи. Речовина (ЛВ, позначена трикутником) може прискорювати та полегшувати інактивацію (4), блокувати відкритий канал (5), полегшувати активацію (6а) або ускладнювати інактивацію (6б).

Іонні канали призначені для регуляції пасивного транспорту іонів шляхом дифузії, що йде по градієнту концентрації (з області з більшою концентрацією в область з меншою). Однак має місце також транспорт проти градієнта концентрації, що йде з витратами енергії за допомогою мембранних білків – АТФаз. Дані білки дефосфорилируют молекули АТФ і рахунок енергії, що вивільняється при гидролизе макроергічних зв'язків, переносять іони через мембрану проти градієнта концентрації за принципом “помпи” для відкачування води. По суті цей шлях транспорту протиставляється пасивному транспорту. Основним каналом активного транспорту іонів через мембрану є білок Na-KАТФаза, при гідролізі молекули 1 АТФ переносить 3Na з клітини і 2К в клітину. У цілому нині на активний мембранний транспорт витрачається 30% енергії АТФ від загальної кількості клітині.

Мета іонного мембранного транспорту - підтримання різниці концентрацій іонів у цитоплазмі та зовнішньому середовищі. Діючи безперервно та протилежно, компенсуючи один одного, пасивний та активний механізми перенесення іонів забезпечують підтримку динамічної концентраційної нерівноваги, стійкої у часі.

Мембранний потенціал спокою

Різниця концентрацій іонів - заряджених частинок - усередині клітини та зовні забезпечує різницю зарядів цитоплазми та зовнішнього середовища, а, отже, різницю зарядів на внутрішній та зовнішній поверхнях мембрани, що є умовою виникнення мембранного потенціалу. Потенціал спокою (ПП) – мембранний потенціал збудливої клітини у незбудженому стані. Він є різницею електричних потенціалів, що є на внутрішній і зовнішній сторонах мембрани і становить теплокровні від -55 до -100 мВ. У нейронів та нервових волокон зазвичай становить -70 мВ.

Оскільки заряд мембрани пояснюється різницею концентрацій іонів з обох боків від неї, те й мембранний потенціал залежить від концентрації іонів у цитоплазмі та міжклітинній рідині.

Для розрахунку мембранного потенціалу через концентрацію іонів використовують рівняння Нернста.

Рівняння Нернсту

Ф – мембранний потенціал спокою

R= 8,31 -універсальна постійна газова

Т – абсолютна температура

Z – заряд іона

F=96000 - постійна Фарадея

З - концентрація іона зовні

Сi - концентрація іонів усередині

З допомогою рівняння Нернста можна розрахувати рівноважний трансмембранний потенціал K + , який визначає значення потенціалу спокою. Але значення потенціалу спокою повністю не збігається з dф, тому що у створенні його беруть участь також іони натрію та хлору, точніше, їх рівноважні потенціали.

Було доведено, що основний внесок у створення потенціалу спокою вносить калієвий струм, що виходить, який здійснюється через специфічні білки-канали - калієві канали постійного струму. У спокої калієві канали відкриті, а натрієві канали закриті. Іони калію виходять із клітини по градієнту концентрації, що створює зовнішньому боці мембрани надлишок позитивних зарядів; при цьому на внутрішній стороні мембрани залишаються негативні заряди. Деякий (невеликий) внесок у створення потенціалу спокою робить також робота так званого "натрій-калієвого насоса", який утворений особливим мембранним ферментом - натрій-калієвою АТФазою.

Потенціал спокою для більшості нейронів становить величину близько 60 мВ - 70 мВ. У клітин незбудливих тканин на мембрані також є різниця потенціалів, різна для клітин різних тканин та організмів.

Формування потенціалу спокою

Перший етап: створення незначної (-10 мВ) негативності всередині клітини рахунок нерівного асиметричного обміну Na + на K + у співвідношенні 3:2. Внаслідок цього клітину залишає більше позитивних зарядів з натрієм, ніж повертається до неї з калієм. Така особливість роботи натрій-калієвого насоса, що здійснює взаємообмін цих іонів через мембрану із витратами енергії АТФ, забезпечує його електрогенність.

Результати діяльності мембранних іонних насосів-обмінників на першому етапі формування ПП такі:

1. Дефіцит іонів натрію (Na+) у клітині.

2. Надлишок іонів калію (K+) у клітині.

3. Поява на мембрані слабкого електричного потенціалу (-10 мВ).

Другий етап: створення значної (-60 мВ) негативності всередині клітини за рахунок витоку з неї через мембрану іонів K+. Іони калію K+ залишають клітину і забирають із собою з неї позитивні заряди, доводячи негативність до -70 мВ.

Отже, мембранний потенціал спокою - це дефіцит позитивних електричних зарядів усередині клітини, що виникає за рахунок витоку з неї позитивних іонів калію та електрогенної дії натрій-калієвого насоса.