Перетинчастий канал равлика заповнено. Перетинчастий равлик. Основна мембрана равлика. Будова равлика внутрішнього вуха
Внутрішнє вухо містить рецепторний апарат двох аналізаторів: вестибулярного (напередодні та півкружні канали) та слухового, до якого відноситься равлик з кортієвим органом.
Кісткова порожнина внутрішнього вуха, що містить велику кількість камер і проходів між ними, називається лабіринтом . Він складається з двох частин: кісткового лабіринту та перетинчастого лабіринту. Кістковий лабіринт- Це ряд порожнин, розташованих у щільній частині кістки; у ньому розрізняють три складові: півкружні канали – одне із джерел нервових імпульсів, відбивають становище тіла у просторі; напередодні; і равлика - орган.
Перетинчастий лабіринтукладений усередині кісткового лабіринту. Він наповнений рідиною, ендолімфою і оточений іншою рідиною – перилимфой, яка відокремлює його від кісткового лабіринту. Перетинчастий лабіринт, як і кістковий, складається із трьох основних частин. Перша відповідає конфігурації трьом полукружным каналам. Друга ділить кісткове переддень на два відділи: маточку та мішечок. Подовжена третина утворює середні (равликові) сходи (спіральний канал), що повторює вигини равлика.
Полукружні канали. Їх лише шість – по три у кожному вусі. Вони мають дугоподібну форму і починаються і закінчуються в маточці. Три півкола каналу кожного вуха розташовані під прямими кутами один до одного, один горизонтально, а два вертикально. Кожен канал має одному кінці розширення – ампулу. Шість каналів розташовані таким чином, що для кожного існує протилежний йому канал у тій же площині, але в іншому вусі, проте їх ампули розташовані на взаємно протилежних кінцях.
Равлик і кортієвий орган. Назва равлика визначається її спірально звивистою формою. Це кістковий канал, що утворює два з половиною витки спіралі та заповнений рідиною. Завитки йдуть навколо горизонтально лежачого стрижня - веретена, навколо якого на кшталт гвинта закручена кісткова спіральна пластинка, пронизана тонкими канальцями, де проходять волокна равликової частини переддверно-равликового нерва - VIII пари черепно-мозкових нервів. Всередині на одній стінці спірального каналу по всій його довжині розташований кістковий виступ. Дві плоскі мембрани йдуть від цього виступу до протилежної стінки так, що равлик по всій довжині ділиться на три паралельні канали. Два зовнішніх називаються сходами напередодні та барабанними сходами, вони повідомляються між собою біля верхівки равлика. Центральний, т.зв. спіральний канал равлика закінчується сліпо, а початок його повідомляється з мішечком. Спіральний канал заповнений ендолімфою, сходи напередодні та барабанні сходи – перилімфою. Перилимфа має високу концентрацію іонів натрію, тоді як ендолімфа – високу концентрацію іонів калію. Найважливішою функцією ендолімфи, яка заряджена позитивно по відношенню до перилимфе, є створення на мембрані, що розділяє їх, електричного потенціалу, що забезпечує енергією процес посилення вхідних звукових сигналів.
Сходи напередодні починається в сферичній порожнині - напередодні, що лежить в основі равлика. Один кінець сходів через овальне вікно (вікно присінка) стикається з внутрішньою стінкою заповненої повітрям порожнини середнього вуха. Барабанні сходи повідомляються із середнім вухом за допомогою круглого вікна (вікна равлика). Рідина
не може проходити через ці вікна, тому що овальне вікно закрите основою стремена, а кругле – тонкою мембраною, що відокремлює його від середнього вуха. Спіральний канал равлика відокремлюється від барабанних сходів т.зв. основною (базилярною) мембраною, яка нагадує струнний інструмент у мініатюрі. Вона містить ряд паралельних волокон різної довжини та товщини, натягнутих упоперек спірального каналу, причому волокна біля основи спірального каналу короткі та тонкі. Вони поступово подовжуються і товщають до кінця равлика, як струни арфи. Мембрана покрита рядами чутливих, забезпечених волосками клітин, що становлять т.зв. Кортієвий орган, який виконує високоспеціалізовану функцію – перетворює коливання основної мембрани на нервові імпульси. Волоскові клітини пов'язані із закінченнями нервових волокон, по виході з кортієва органу, що утворюють слуховий нерв (равликова гілка переддверно-равликового нерва).
Перетинчастий равликовий лабіринт, або протока, має вигляд сліпого переддверного випинання, що знаходиться в кістковому равлику і сліпо закінчується на її верхівці. Він заповнений ендолімфою і є сполучно-тканинним мішком довжиною близько 35 мм. Равликова протока розділяє кістковий спіральний канал на три частини, займаючи середню з них - середні сходи (scala media), або равликовий хід, або равликовий канал. Верхня частина - це сходи напередодні (scala vestibuli), або вестибулярні сходи, нижні - барабанні, або тимпанальні, сходи (scala tympani). Вони знаходиться пери-лимфа. В області купола равлики обидві сходи повідомляються між собою через отвір равлика (гелікотрему). Барабанні сходи простягаються до основи равлика, де вона закінчується біля круглого вікна равлика, закритого вторинною барабанною перетинкою. Сходи напередодні повідомляються з перилімфатичним простором напередодні. Слід зазначити, що перилимфа за своїм складом нагадує плазму та цереброспінальну рідину; у ній переважає вміст натрію. Ендолімфа відрізняється від перилімфи більш високою (у 100 разів) концентрацією іонів калію та нижчою (у 10 разів) концентрацією іонів натрію; по своєму хімічним складомвона нагадує внутрішньоклітинну рідину. По відношенню до перилімфи вона заряджена позитивно.
Равликова протока на поперечному розрізі має трикутну форму. Верхня - переддверна стінка равликової протоки, звернена до сходів присінка, утворена тонкою переддверною (рейснеровою) мембраною (membrana vestibularis), яка зсередини вкрита одношаровим плоским епітелієм, а зовні - ендотелією. Між ними розташована тонкофібрилярна сполучна тканина. Зовнішня стінка зростається з окістям зовнішньої стінки кісткового равлика і представлена спіральною зв'язкою, яка є у всіх завитках равлика. На зв'язці розташована судинна смужка (stria vascularis), багата на капіляри і вкрита кубічними клітинами, які продукують ендолімфу. Нижня - барабанна стінка, звернена до барабанних сходів, влаштована найскладніше. Вона представлена базилярною мембраною, або платівкою (lamina basilaris), на якій розташовується спіральний, або кортієвий орган, що здійснює звуки. Щільна і пружна базилярна пластинка, або основна мембрана, одним кінцем прикріплюється до спіральної кісткової пластинки, протилежним - до спіральної зв'язки. Мембрана утворена тонкими слабо натягнутими радіальними колагеновими волокнами (близько 24 тис.), довжина яких зростає від основи равлика до її вершини - поблизу овального вікна ширина базилярної мембрани становить0,04 мм, а потім у напрямку до вершини равлика, поступово розширюючись, вона досягає кінці0,5 мм(тобто. базилярна мембрана розширюється там, де равлик звужується). Волокна складаються з тонких анастомозуючих між собою фібрил. Слабке натяг волокон базилярної мембрани створює умови для їх коливальних рухів.
Власне орган слуху - кортієвий орган - знаходиться в кістковому равлику.Кортієв орган - рецепторна частина, розташована всередині перетинчастого лабіринту. У процесі еволюції виникає з урахуванням структур бічних органів. Сприймає коливання волокон, розташованих у каналі внутрішнього вуха, і передає у слухову зону кори , де формуються звукові сигнали. У Кортієвому органі починається первинне формування аналізу звукових сигналів.
Розташування.Кортієв орган розташовується в спірально завитому кістковому каналі внутрішнього вуха - равликовому ході, заповненому ендолімфою та перилимфою. Верхня стінка ходу прилягає до т.з. сходи напередодні і називаються рейснеровою перетинкою; нижня стінка, що межує з т.з. барабанними сходами, утворена основною перетинкою, що прикріплюється до спіральної кісткової пластинки. Кортієв орган представлений опорними, або підтримуючими, клітинами, та рецепторними клітинами, або фонорецепторами. Виділяють два типи опорних та два типи рецепторних клітин - зовнішні та внутрішні.
Зовнішні опорні клітинилежать далі від краю спіральної кісткової пластинки, а внутрішні- Ближче до нього. Обидва види опорних клітин сходяться під гострим кутом один до одного і утворюють канал трикутної форми - внутрішній (кортієв) тунель, заповнений ендо-лімфою, який проходить спірально вздовж усього кортієва органу. У тунелі розташовані безмієлінові нервові волокна, що від нейронів спірального ганглія.
Фонорецепторилежать на опорних клітинах. Вони являють собою вторинно-чутливі (механорецептори), що трансформують механічні коливання в електричні потенціали. Фонорецептори (на підставі їхнього ставлення до кортієвого тунелю) поділяються на внутрішні (колбоподібної форми) та зовнішні (циліндричної форми), які відокремлені один від одного кортієвими дугами. Внутрішні волоскові клітини розташовуються на один ряд; їх загальна кількість по всій довжині перетинчастого каналу досягає 3500. Зовнішні волоскові клітини розташовуються в 3-4 ряди; їх загальна кількість сягає 12000-20000. Кожна волоскова клітка має подовжену форму; один її полюс наближений до основної мембрани, другий знаходиться у порожнині перетинчастого каналу равлика. На кінці цього полюса є волоски, або стереоцилії (до 100 у клітці). Волосся рецепторних клітин омиваються ендолімфою і контактують з покривною, або текторіальною, мембраною (membrana tectoria), яка по всьому ходу перетинчастого каналу розташована над волосковими клітинами. Ця мембрана має желеподібну консистенцію, один край якої прикріплюється до кісткової спіральної пластинки, а інший вільно закінчується в порожнині равликової протоки трохи далі за зовнішні рецепторні клітини.
Всі фонорецептори, незалежно від локалізації, синаптично пов'язані з 32000 дендритами біполярних чутливих клітин, що знаходяться в спіральному нервовому равлику. Ці перші слухового шляху, яких утворюють равликову (кохлеарну) частину VIII пари черепно-мозкових нервів; вони передають сигнали на кохлеарні ядра. При цьому сигнали від кожної внутрішньої волоскової клітини передаються на біполярні клітини одночасно по декількох волокнах (ймовірно, це підвищує надійність передачі інформації), тоді як сигнали від декількох зовнішніх клітин волосинних конвергують на одному волокні. Тому близько 95% волокон слухового нерва несе інформацію від внутрішніх волоскових клітин (хоча їх кількість не перевищує 3500), а 5% волокон передають інформацію від зовнішніх волоскових клітин, число яких досягає 12000-20000. Ці дані підкреслюють велику фізіологічну значимість внутрішніх волоскових клітин рецепції звуків.
До волоскових клітинпідходять і еферентні волокна – аксони нейронів верхньої оливи. Волокна, що приходять до внутрішніх волосковим клітинам, закінчуються не самих цих клітинах, але в аферентних волокнах. Передбачається, що вони гальмують на передачу слухового сигналу, сприяючи загостренню частотного дозволу. Волокна, що приходять до зовнішніх волоскових клітин, впливають на них безпосередньо і за рахунок зміни їхньої довжини, змінюють їхню фоночутливість. Таким чином, за допомогою еферентних оливко-кохлеарних волокон (волокон пучка Расмуссена) вищі акустичні центри регулюють чутливість фонорецепторів та потік аферентних імпульсів від них до мозкових центрів.
Проведення звукових коливань у равлику . Сприйняття звуку здійснюється з участю фонорецепторів. Їх під впливом звукової хвилі призводить до генерації рецепторного потенціалу, що спричиняє збудження дендритів біполярного спірального ганглія. Але як здійснюється кодування частоти і сили звуку? Це одне з найскладніших питань фізіології слухового аналізатора.
Сучасне уявлення про кодування частоти та сили звуку зводиться до наступного. Звукова хвиля, впливаючи на систему слухових кісточок середнього вуха, приводить у коливальний рух мембрану овального вікна напередодні, яка, прогинаючись, викликає хвилеподібні переміщення перилимфи верхнього та нижнього каналів, які поступово згасають у напрямку до вершини равлика. Оскільки всі рідини не стисливі, ці коливання були б неможливі, якби не мембрана круглого вікна, яка випинається при натисканні основи стремінця на овальне вікно і приймає вихідне положення при припиненні тиску. Коливання перилімфи передаються на вестибулярну мембрану, а також на порожнину середнього каналу, рухаючи ендолімфу і базиляр-ну мембрану (вестибулярна мембрана дуже тонка, тому рідина у верхньому і середньому каналах коливається так, ніби обидва канали єдині). При дії на вухо звуків низької частоти (до 1000 Гц) відбувається зміщення базилярної мембрани на всьому її протязі від основи до верхівки равлика. При збільшенні частоти звукового сигналу відбувається переміщення укороченого по довжині стовпа рідини, що коливається, ближче до овального вікна, до найбільш жорсткого і пружного ділянці базилярної мембрани. Деформуючись, базилярна мембрана зміщує волоски волоскових клітин щодо текторіальної мембрани. Внаслідок такого зсуву виникає електричний розряд волоскових клітин. Існує пряма залежність між амплітудою зміщення основної мембрани та кількістю залучуваних у процес збудження нейронів слухової кори.
|
Механізм проведення звукових коливань у равлику Звукові хвилі вловлюються вушною раковиною і через слуховий канал прямують до барабанної перетинки. Коливання барабанної перетинки, через систему слухових кісточок, передаються за допомогою стремінця мембрані овального вікна і через неї передаються лімфатичної рідини. На коливання рідини відгукуються (резонують), залежно від частоти коливань, лише певні волокна головної мембрани. Волоскові клітини Кортієва органу збуджуються від дотику до них волокон головної мембрани і по слуховому нерву передаються в імпульси, де створюється остаточне відчуття звуку. |
Внутрішнє вухо (auris interna) складається з кісткового та перетинчастого лабіринтів (рис. 559). Ці лабіринти утворюють присінок, три півкружні канали і равлик.
Кістковий лабіринт (labyrinthus osseus)
Напередодні (vestibulum) - порожнина, що повідомляється ззаду 5 отворами з півкружними каналами і спереду - з отворами равликового каналу. На лабіринтній стінці барабанної порожнини, тобто на латеральній стінці присінка, є отвір передодня (fenestra vestibuli), де міститься основа стремена. На цій же стінці присінка знаходиться інший отвір равлика (fenestra cochleae), затягнуте вторинною мембраною. Порожнина присінка внутрішнього вуха розділяється гребінцем (criita vestibuli) на два поглиблення: еліптичне заглиблення (recessus ellipticus), - заднє, повідомляється з півкружними каналами; сферичне заглиблення (recessus sphericus) - переднє, знаходиться ближче до равлика. З еліптичного поглиблення бере початок водопровід передодня (aqueductus vestibuli) невеликим отвором (apertura interna aqueductus vestibuli).
Водопровід напередодні проходить через кістку піраміди і закінчується в ямці на задній поверхні отвором (apertura externa aqueductus verstibuli). Кісткові півкружні канали (canales semicirculares ossei) розташовуються взаємно перпендикулярно трьох площинах. Однак вони не паралельні до основних осей голови, а знаходяться під кутом 45° до них. При нахилі голови вперед рухається рідина переднього півкружного каналу (canalis semicircularis anterior), розташованого вертикально в сагітальній порожнині. При нахилі голови праворуч або ліворуч виникають струми рідини в задньому півкружному каналі (canalis semicircularis posterior). Він також вертикально у передній поверхні. При обертанні головою рух рідини відбувається у бічному півкружному каналі (canalis semicircularis lateralis), що лежить у горизонтальній площині. П'ять отворів ніжок каналів повідомляються напередодні, так як один кінець переднього каналу і один кінець заднього каналу з'єднуються в загальну ніжку. Одна ніжка кожного каналу в місці з'єднання напередодні внутрішнього вуха розширюється у формі ампули.
Равлик (cochlea) складається із спірального каналу (canalis spiralis cochleae), обмеженого кістковою речовиною піраміди. Він має 2 ½ кругових ходу (рис. 558). У центрі равлика розташований повний кістковий стрижень (modiolus), що у горизонтальній площині. У просвіт равлика з боку стрижня видається кісткова спіральна пластинка (lamina spiralis ossea). У її товщі знаходяться отвори, через які до спірального органу проходять кровоносні судини та волокна слухового нерва. Спіральна пластинка равлика разом з утвореннями перетинчастого лабіринту поділяє порожнину равлика на дві частини: сходи напередодні (scala vestibuli), що з'єднуються з порожниною напередодні, та барабанні сходи (scala tympani). Місце переходу сходів напередодні в барабанні сходи називається просвітленим отвором равлика (helicotrema). У барабанні сходи відкривається fenestra cochleae. З барабанних сходів бере початок водогін равлика, що проходить через кісткову речовину піраміди. На нижній поверхні заднього краю піраміди скроневої кістки знаходиться зовнішнє отвір водопроводу равлика (apertura externa canaliculi cochleae).
Перетинчастий лабіринт
Перетинчастий лабіринт (labirynthus membranaceus) розташовується всередині кісткового лабіринту і майже повторює його контури (рис. 559).
Вестибулярна частина перетинчастого лабіринту, або присінка, складається з сферичного мішечка (sacculus), що знаходиться в recessus sphericus, і еліптичного мішечка (utriculus), що лежить в recessus ellipticus. Мішечки повідомляються один з
іншим за допомогою сполучної протоки (ductus reuniens), який триває в ductus endolymphaticus, що закінчується в сполучнотканинній мішечку (sacculus). Мішечок знаходиться на задній поверхні піраміди скроневої кістки біля apertura externa aqueductus vestibuli.
У еліптичний мішечок також відкриваються півкола канали, а в шлуночок - канал перетинчастої частини равлика.
У стінках перетинчастого лабіринту напередодні в області мішечків Іхмеются ділянки чутливих клітин - плями (maculae). Поверхня цих клітин покрита драглистою мембраною, що містить кристали карбонату кальцію - отоліти, які дратують рецептори гравітації рухом рідини при зміні положення голови. Слухова пляма матки є місцем, де відбувається сприйняття подразнень, пов'язаних із зміною положення тіла по відношенню до центру земної тяжкості, а також вібраційних коливань.
Півкола канали перетинчастого лабіринту з'єднуються з еліптичними мішечками напередодні. На місці впадання є розширення лабіринту (ampullae). Цей лабіринт за допомогою сполучнотканинних волокон підвішений до стінок кісткового лабіринту. Він має слухові гребінці (criitae ampullares), що формують складки у кожній ампулі. Напрямок гребінця завжди перпендикулярно по відношенню до півкола каналу. Гребінці мають волоски рецепторних клітин. При зміні положення голови, коли відбувається переміщення ендолімфи у півкружних каналах, виникає подразнення рецепторних клітин слухових гребінців. Це викликає рефлекторне скорочення відповідної мускулатури, що вирівнює положення тіла та здійснює координацію рухів зовнішніх м'язів очей.
Переддень перетинчастого лабіринту і частина напівкружних каналів містять чутливі клітини, що знаходяться в слухових плямах і слухових гребінцях, де сприймаються струми ендолімфи. З цих утворень бере початок статокінетичний аналізатор, що закінчується в корі мозку.
Перетинчаста частина равлика
Равликова частина лабіринту представлена равликовою протокою (ductus cochlearis). Протока починається від передодня в області recessus cochlearis і закінчується сліпо біля верхівки равлика. На поперечному розрізі равликова протока має трикутну форму і більша його частина розташовується ближче до зовнішньої стінки. Завдяки равликовому ходу порожнина кісткового ходу равлика поділяється на дві частини: верхню - сходи напередодні (scala vestibuli) і нижню - барабанні сходи (scala tympani). Вони повідомляються один з одним на верхівці равлика просвітленим отвором (helicotrema) (рис. 558).
Зовнішня стінка (судинна смужка) равликового ходу зростається із зовнішньою стінкою кісткового ходу равлика. Верхня (paries vestibularis) та нижня (membrana spiralis) стінки равликового ходу є продовженням кісткової спіральної пластинки равлика. Вони беруть початок від її вільного краю і розходяться до зовнішньої стіни під кутом 40-45 °. На membrana spiralis розташовується звукосприймаючий апарат – спіральний орган.
Спіральний орган (organum spira1е) знаходиться протягом усього равликового ходу та розташований на спіральній мембрані, що складається з тонких колагенових волокон. На цій мембрані розташовані чутливі волоскові клітини. Волосся цих клітин, як завжди, занурені в желатинозну масу, названу покривною мембраною (membrana tectoria). Коли звукова хвиля спучує базилярну мембрану, волоскові клітини, що стоять на ній, хитаються з боку в бік і їх волоски, занурені в покривну мембрану, згинаються або розтягуються на діаметр найменшого атома. Ці зміни положення волоскових клітин завбільшки з атом викликають стимул, який породжує генераторний потенціал волоскових клітин. Одна з причин високої чутливості волоскових клітин у тому, що в ендолімфі підтримується позитивний заряд близько 80 мВ щодо перилимфи. Різниця потенціалів забезпечує переміщення іонів через пори мембрани та передачу звукових подразнень.
Шляхи проходження звукових хвиль. Звукові хвилі, зустрічаючи опір пружної барабанної перетинки, разом з нею коливають ручку молоточка, яка зміщує всі слухові кісточки. Підстава стремінця тисне на перилимфу напередодні внутрішнього вуха. Так як рідина практично не стискається, то перилимфа напередодні зміщує стовп рідини сходів напередодні, які через отвір на верхівці равлика (helicotrema) просувається в барабанні сходи. Рідина розтягує вторинну мембрану, що закриває кругле вікно. Завдяки прогину вторинної мембрани збільшується порожнина перилимфатического простору, що викликає утворення хвиль у перилимфе, коливання якої передаються ендолімфі. Це призводить до усунення спіральної мембрани, яка розтягує або згинає волоски чутливих клітин. Чутливі клітини перебувають у контакті з першим чутливим нейроном.
Провідні шляхи органу слуху див. у розділі I. Екстроцептивні шляхи цього видання.
Розвиток переддверно-равликового органу
Розвиток зовнішнього вуха. Зовнішнє вухо розвивається з мезенхімної тканини, що оточує I зяброву борозну. У середині II місяців ембріонального розвитку з тканини I і II зябрових дуг формуються три горбика. За рахунок їх зростання утворюється вушна раковина. Аномаліями розвитку є відсутність вушної раковини чи неправильне формування зовнішнього вуха через нерівномірне зростання окремих горбків.
Розвиток середнього вуха. На II міс у ембріона з дистальної частини I зябрової борозни розвивається порожнина середнього вуха. Проксимальна частина борозни перетворюється на слухову трубку. При цьому ектодерма зябрової борозни та ендодерма глоткової кишені розташовуються близько один до одного. Потім сліпий кінець дна глоткової кишені відходить від його поверхні та оточується мезенхімою. З неї формуються слухові кісточки; до IX місяців внутрішньоутробного періоду вони оточені ембріональною сполучною тканиною і барабанна порожнина як така відсутня, так як заповнена цією тканиною.
На ІІІ міс після народження ембріональна сполучна тканина середнього вуха резорбується, звільняючи слухові кісточки.
Розвиток внутрішнього вуха. Спочатку закладається перетинчастий лабіринт. На початку 3-го тижня ембріонального розвитку в головному кінці з боків нервової борозни у ембріона в ектодермі закладається слухова пластинка, яка наприкінці цього тижня занурюється в мезенхіму, а потім відшнуровується у вигляді слухової бульбашки (мал. 560). На 4-му тижні в напрямку ектодерми від дорсальної частини слухової бульбашки виростає ендолімфатична протока, яка зберігає зв'язок із напередодні внутрішнього вуха. З вентральної частини слухової бульбашки розвивається равлик. Полукружные канали закладаються наприкінці 6-го тижня внутрішньоутробного періоду. На початку III місяців напередодні відокремлюються матка і мішечок.
У момент диференціювання перетинчастого лабіринту навколо нього поступово концентрується мезенхіма, яка перетворюється на хрящ, а потім на кістку. Між хрящем та перетинчастим лабіринтом залишається тонкий шар, заповнений мезенхімними клітинами. Вони перетворюються на сполучнотканинні тяжі, які підвішують перетинчастий лабіринт.
Аномалії розвитку. Зустрічається повна відсутністьвушної раковини та зовнішнього слухового проходу, мала або велика їх величина. Частою аномалією є додаткові завиток та козелок. Можливе недорозвинення внутрішнього вуха з атрофією слухового нерва.
Вікові особливості. У новонародженого вушна раковина відносно менша, ніж у дорослого, і не має виражених звивин і горбків. Тільки до 12 років вона досягає форми та величини вушної раковини дорослої людини. Після 50-60 років настає омріяння її хряща. Зовнішній слуховий прохід у новонародженого короткий та широкий, а кісткова частина складається з кісткового кільця. Величина барабанної перетинки у новонародженого та дорослого практично однакова. Барабанна перетинка розташована під кутом 180 ° до верхньої стінки, а у дорослого - під кутом 140 °. Барабанна порожнина заповнена рідиною та клітинами сполучної тканини, її просвіт малий через товсту слизову оболонку. У дітей до 2-3 років верхня стінка барабанної порожнини тонка, має широку кам'яно-лускату щілину, заповнену волокнистою сполучною тканиною з численними кровоносними судинами. При запаленні барабанної порожнини можливе проникнення інфекції кровоносних судину порожнину черепа. Задня стінка барабанної порожнини повідомляється широким отвором із осередками соскоподібного відростка. Слухові кісточки, хоч і містять хрящові крапки, відповідають розмірам дорослої людини. Слухова труба коротка та широка (до 2 мм). Хрящова частина легко розтягується, тому при запаленні носоглотки в дітей віком інфекція легко проникає в барабанну порожнину. Форми та розміри внутрішнього вуха не змінюються протягом усього життя.
Філогенез. Статокінетичний апарат у нижчих тварин представлений у вигляді ектодермальних ямок (статоцисти), які вистелені механорецепторами. Роль статолітів виконує піщинка (отоліт), яка потрапляє ззовні до ектодермальної ямки. Отоліти подразнюють рецептори, на яких вони лежать, і виникають імпульси, що дають можливість орієнтації у положенні тіла. При зміщенні піщинки виникнуть імпульси, що інформують організм про те, з якого боку тіло потребує опори, щоб уникнути падіння або перевертання. Передбачається, що ці органи є слуховими апаратами.
У комах слуховий апаратпредставлений тонкою кутикулярною перетинкою, під якою розташовується трахейний міхур; між ними лежать рецептори клітин, що відчувають.
Слуховий апарат хребетних походить з нервів бічної лінії. Біля голови виникає ямка, яка поступово відшнуровується від ектодерми і перетворюється на півкружні канали, переддень та равлик.
За барабанною порожниною середнього вуха, у піраміді скроневої кістки, ближче до задньої поверхні піраміди, розташовується внутрішнє вухо, яке називають лабіринтом. Лабіринт має власну кісткову стінку, незважаючи на те, що розташовується в товщі твердої кістки основи черепа. У лабіринті розрізняють три частини: напередодні, розташоване в центрі, півкружні канали, розташовані назад від присінка, і равлик, розташовану попереду від передодня, ближче до верхівки піраміди.
Напередодні наполовину та півкружні канали повністю відносяться до вестибулярної системи. Напередодні та равлика відносяться до слухової системи. Кісткове переддень має овальне вікно, що виходить у середнє вухо, і виступ, утворений основним завитком равлика, що підходить спереду до овального вікна.
Три кісткових півкружних канали примикають ззаду до передодня і розташовуються в трьох площинах: у двох вертикальних: сагітальному, фронтальному, та горизонтальному. Кожен кістковий півкола має по дві ніжки, одна проста, а інша потовщена на кінці. Прості ніжки сагітального та фронтального каналів об'єднані в одну і виходять у кісткове переддень п'ятьма отворами. Кісткові півкола канали, кісткове переддень і кістковий равлик пов'язані між собою перилимфой, що омиває такі ж перетинчасті утворення лабіринту. Перилимфа містить більше іонів натрію, які захищають лабіринт, що плаває в ній. Перетинчастий лабіринт набагато менший за розмірами, повторює форму кісткового лабіринту, і містить ендолімфу, в якій, як і в клітинах організму, більше іонів калію.
Полукружные перетинчасті протоки, розташовані в кісткових півкружних каналах, також мають потовщення на одному кінці, в яких містяться спеціалізовані, рецепторні клітини, які останні дратуються коливаннями рідин під час поворотів і
Загальний вигляд внутрішнього вуха (лабіринту).
1 Сагітальний півкружний канал. 2 Ампула сагітального півкружного каналу. 3 Напередодні внутрішнього вуха. 4 Завитки равлика. 5 Кругле вікно равлика. 6 Овальне вікно напередодні. 7 Передній полукружний канал. 8 Горизонтальний напівкружний канал.
Рис.2 Перетинчастий лабіринт.
1 Овальний, перетинчастий мішечок напередодні. 2 Круглий перетинчастий мішечок напередодні. 3 Сагітальний перетинчастий напівкружний канал. 4 Горизонтальний перетинчастий напівкружний перетинчастий. 5 Горизонтальний перетинчастий напівкружний канал. 6 Ендолімфатичний мішок. 7 Ендолімфатична протока.
поворотів та обертань у різних площинах. У рецепторних клітинах при цьому утворюються нервові імпульси, які поширюються по вестибулярному нерву і провідних вестибулярних шляхів в коркові центри головного мозку.
Перетинчасте переддень представлене двома перетинчастими мішечками, овальний мішечок розташований ближче до півкружних каналів, круглий ближче до равлика. Овальний перетинчастий мішечок, як і півкружні перетинчасті протоки містить ендолімфу, яка об'єднує їх. Перетинчасті мішечки напередодні містять рецепторні клітини, що сприймають коливання перилимфи і ендолімфи при спробі прямолінійного руху і прямолінійному русі вперед, назад і в сторони. Дратуючи коливаннями рідин, рецепторні клітини трансформують ці коливання в нервові імпульси, і по вестибулярному нерву і провідних вестибулярних шляхів відправляють їх в кору мозку.
Будь-який прямолінійний рух, будь-який поворот, обертальний рух голови в будь-якій з трьох площин викликає коливання рідин, подразнення волоскових клітин і потік імпульсів до нервових клітин мозку. Завдяки такій інформації нервові клітини мозку постійно поінформовані про стан людини.
Основний кістковий завиток равликає найбільшим у равлику, над основним завитком розташовується менший за розміром середній завиток,а над ним , злепо закінчується, неповний верхівковий завиток,загальна висота яких складає 5 мм. Півкругла, зовнішня кісткова стінка завитків равлика кріпиться до кісткового, губчастого стрижнюравлики, розташованому у її центрі, що дозволяє повністю відокремлювати завитки равлики друг від друга, у своїй стрижень стає внутрішньої стінкою завитків равлики.
Основа стрижня містить велику кількість отворів, до яких входять волокна слухового нерва. Вони проходять поздовжніми каналами стрижня і підходять до спіральної кісткової пластинки, утворюючи ганглії.
З піральна кісткова платівкашириною близько 1 мм, кріпиться навколо стрижня равлика, починаючи від основи, і до верхівки равлика. У спіральній кістковій платівці проходить спіральний каналець, через який проходять волокна слухового нерва, що починаються від ганглія.
На верхівці равлика кісткова спіральна платівка стає схожою на гачок,завдяки чому утворюється отвір, його називають гелікотремою.
Від спіральної кісткової пластинки стрижня равлики відходять дві мембрани, одна з них перетинчаста спіральна мембранає продовженням кісткової пластинки, і прикріплюється до зовнішньої, кісткової стінки завитків равлика.Через неї також проходять волокна слухового нерва.
Рис.4 Поперечний розріз основного завитка равлика. 1 Клітини Дейтерса. 2 Потовщення верхнього краю кісткової спіральної пластинки. 3 Місце знаходження стрижня равлика. 4 Паратунель. 5 Зовнішні волоскові клітини. 6 Покривна мембрана. 7 Переддверна мембрана – мембрана Рейсснера. 8 Переддверні сходи. 9 Барабанні сходи.
Інша дуже тонка переддвернамембрана відходить прот краю спіральної кісткової пластинки під кутом 45 о , або мембрана Рейсснера, вона приєднується до зовнішньої, кісткової стінки завитків равлика за допомогою спіральної зв'язки. Утворений двома дуже тонкими мембранами равликовий хід, разом із кістковою спіральною пластинкоюділить подовжньо кожен завиток равлики на дві сходи, які з'єднуються між собою через отвір гелікотреми на верхівці равлика
Одні сходи називаються переддверними сходами,оскільки починається від овального вікна напередодні, і розташовується по верхній поверхні кісткової спіральної пластинки та равликового ходу. Переддверні сходи , спірально огинаючи стрижень равлика, піднімається до отвору на верхівці равлика – гелікотреми, і перетворюється на інші сходи – барабанну.
У літковий хідмає тригранну форму, дві грані його перетинчасті, тобто здатні коливатися під дією коливань перилимфи і лише третя стінка є зовнішньою кістковою стінкою равлика. Крім того, равликовий хід, як і всі перетинчасті утворення лабіринту, містить іншу за хімічним складом рідину – ендолімфу.
Одна з перетинчастих стінок равликового ходу, розташована на кордоні з барабанними сходами, називається основною або базилярною мембраною,оскільки на ній розташовується спіральний орган, що містить слухові, рецепторні клітини.
Базилярна мембрана складається з чотирьох шарів волокон, середній, волокнистий шар має близько 24 000 поперечно спрямованих волокон. Уосновного завитка равлика базилярна мембрана вузька, але поступово ширина її збільшується від 0,04 мм біля овального вікна, до 0,5 мм на верхівці равлика. Кожне волокно основної мембрани на думку Гельмгольца є струною, налаштованою на певну частоту коливань, короткі волокна, що знаходяться у основного завитка реагують на більш високі звуки, а більше довгі волокнау верхівки равлика більш низькі звуки. Тобто равлик розкладає складні звуки на прості тони, причому кожне волокно основної мембрани реагує на звуки певної частоти. Так Гельмгольц вперше пояснив можливість сприйняття частоти звуку за допомогою різних за довжиною та місцем знаходження волокон основної мембрани.
Наступні дослідження Георга фон Бекеші, лауреата Нобелівської премії 1962 року, показали, що основна мембрана при дії звуку, набуває хвилеподібної форми, або форму хвилі, що біжить.Змінює форму вся мембрана, але вузька частина основної мембрани в основному завитку равлика коливається інтенсивніше при сприйнятті тонів високої частоти, а широка частина мембрани на верхівці равлика переважно посилює коливання при сприйнятті звуків низької частоти. Це узгоджується з більшою довжиною хвилі звуків низької частоти, які сягають верхівки равлика. Високу частоту звуки, маючи невелику довжину хвилі, викликають коливання основної мембрани переважно в області основного завитка, біля овального вікна. Тобто основна мембрана коливається вся, але її частини коливається переважно, резонуючи певні тони.
Друга, найтонша стінка равликового ходу відома як переддверна мембрана, або мембрана Рейснера,також як базилярна, перетинчаста мембрана, що відходить від потовщення кісткової спіральної пластинки, тільки під кутом 45 0 складається з двох шарів плоских епітеліальних клітин, івідокремлює равликовий хід, що містить ендолімфу від переддверних сходів, заповненої коливається перилимфой. Коливання переддверної мембрани передаються ендолімфі равликового ходу.
Третьою стінкою равликового ходу є зовнішня кісткова стінка завитків равлики,яка складається з трьох шарів: зовнішнього кісткового шару, судинної смужки,і внутрішнього, епітеліального, що вистилає порожнину равликового ходу. Судинна смужка зовнішньої стінки равлики разом із спіральною зв'язкою, яка сприяє її приєднанню до зовнішньої кісткової стінки равлики, беруть участь в утворенні ендолімфи, якою заповнений равликовий хід. Судинна смужка забезпечує насичення ендолімфи киснем, визначає в ендолімфі кількість іонів калію та натрію, створює в равлику постійний потенціал спокою, пошкодження судинної смужки в експерименті призводить до загибелі волоскових клітин спірального органу. Це дає підставу вважати, що її порушення викликають найважчі форми вродженої глухонімоти.
Равликовий хід називають також перетинчастим равликомоскільки дві її стінки є перетинчастими, а весь равликовий хід по спіралі огинає стрижень равлика, повторюючи будову завитків кісткового равлика. . Іноді перетинчастий равлик, або равликовий хід називають середні сходи,оскільки вона розташовується між переддверними сходами і барабанною драбиною, і має з ними загальну, зовнішню, кісткову стінку.
Равликовий хід має два кінці, один кінець, як і у кісткового равлика, знаходиться в області овального вікна присінка, тут равликовий хід з'єднується з круглим, перетинчастим мішечком присінка. Два перетинчасті мішечки з'єднуються, утворюючи ендолімфатична протока,який виходить через водогін переддень на задній поверхні піраміди в порожнину черепа, і закінчується ендолімфатичним мішком,залягають у стінках твердої мозкової оболонки . Інший кінець сліпо закінчується в області верхівки кісткового равлика. Ендолімфа, як і перелімфа коливається завдяки наявності ендолімфатичного мішка, що залягає в стінках твердої мозкової оболонки.
12947 0
Внутрішнє вухо (auris interna) поділяють на три частини: переддень, равлик, систему напівкружних каналів. Філогенетично давнішим утворенням є орган рівноваги.
Внутрішнє вухо представлене зовнішнім кістковим та внутрішнім перетинчастим (раніше його називали шкірястим) відділами - лабіринтами. Равлик відноситься до слухового, переддень та півкружні канали - до вестибулярного аналізаторів.
Кістковий лабіринт
Його стінки утворені компактною кістковою речовиною піраміди скроневої кістки.Равлик (cochlea)
Повністю відповідає своїй назві і являє собою завитий канал 2,5 обороту, що закручується навколо кісткового конусоподібного стрижня (modiolus), або веретена. Від цього веретена в просвіт завитка у вигляді спіралі відходить кісткова пластинка, що має в міру просування від основи равлика до купола равлика неоднакову ширину: у основи вона набагато ширша і майже стикається з внутрішньою стінкою завитка, а у верхівки вона дуже вузька і сходить нанівець.У зв'язку з цим у підстави равлика відстань між краєм кісткової спіральної пластинки і внутрішньою поверхнею равлика дуже маленька, а в області верхівки помітно ширша. У центрі веретена є канал для волокон слухового нерва, від ствола якого до периферії відходять численні канальці до краю кісткової пластинки. Через ці канальці волокна слухового нерва підходять до спірального (кортієвого) органу.
Напередодні (vestibulum)
Кісткове переддень — маленька, майже сферична порожнина. Його зовнішня стіна майже повністю зайнята отвором вікна присінка, на передній стінці є отвір, що веде в основу равлика, на задній стінці - п'ять отворів, що ведуть у півкружні канали. На внутрішній стінці видно дрібні отвори, через які до рецепторних відділів присінку підходять волокна переддверноулиткового нерва в районі невеликих втискань на цій стінці сферичної та еліптичної форми.
1 - еліптичний мішечок (маточка); 2 - ампула зовнішнього каналу; 3 - ендолімфатичний мішок; 4 — равликова протока; 5 - сферичний мішечок; 6 — перилімфатична протока; 7 - вікно равлика; 8 - вікно присінка
Кісткові півкружні канали (canales semicircularesossei) є три дугоподібно вигнуті тонкі трубки. Вони розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних площинах: горизонтальній, фронтальній та сагітальній і називаються латеральним, переднім та заднім. Полукружные канали розташовані суворо у зазначених площинах, а відхиляються від нього на 300, тобто. латеральний відхилений від горизонтальної площини на 300, передній повернутий до середини на 300, задній відхилений назад на 300. Це слід враховувати при проведенні дослідження функції напівкружних каналів.
Кожен кістковий півкола має по дві кісткові ніжки, одна з яких розширена у вигляді ампули (ампулярна кісткова ніжка).
Перетинчастий лабіринт
Розташований всередині кісткового і повністю повторює його контури: равлика, присінок, півкружні протоки. Усі відділи перетинчастого лабіринту з'єднуються один з одним.Равликова протока
Від вільного краю кісткової спіральної пластинки на всьому її протязі до напрямку внутрішньої поверхні завитків равлики відходять волокна "струни" базилярної пластинки (мембрани), і таким чином завиток равлика поділяється на два поверхи.Верхній поверх - сходи присінка (scala vestibuli) починається напередодні, спірально піднімається до купола, де через отвір равлика (helicotrema) переходить в інший, нижній, поверх - барабанні сходи (scala tympani), а також по спіралі спускається до основи равлика. Тут нижній поверх закінчується вікном равлика, затягнутим вторинною барабанною перетинкою.
На поперечному розрізі перетинчастий лабіринт равлика (равликова протока) має форму трикутника.
Від місця прикріплення базилярної пластинки (membrana basillaris) також у напрямку до внутрішньої поверхні завитка, але під кутом відходить ще одна податлива мембрана - переддверна стінка равликової протоки (переддверна, або вестибулярна, мембрана; мембрана Рейсснера).
Таким чином, у верхніх сходах - сходах присінка (scala vestibuli) утворюється самостійний канал, що спірально піднімається від основи до купола равлика. Це равликова протока. Зовні від цього перетинчастого лабіринту в барабанних сходах і в сходах напередодні є рідина - перилимфа. Вона генерується певною системою самого внутрішнього вуха, представленою судинною мережею в перилімфатичному просторі. Через водогін равлика перилимфа повідомляється з церебральною рідиною субарахноїдального простору.
Усередині перетинчастого лабіринту знаходиться ендолімф. Від перілімфи вона відрізняється вмістом іонів К+ та Na+, а також електричним потенціалом.
Ендолімфу продукує судинна смужка, що займає внутрішню поверхню зовнішньої стінки равликового проходу.
а - розріз равлика осі стрижня; б - перетинчастий лабіринт равлики та спіральний орган.
1 - отвір равлика; 2 - сходи напередодні; 3 - перетинчастий лабіринт равлики (равликова протока); 4 - барабанні сходи; 5 - кісткова спіральна пластинка; 6 - кістковий стрижень; 7 - переддверна стінка равликової протоки (мембрана Рейснера); 8 - судинна смужка; 9 - спіральна (основна) мембрана; 10 - покривна мембрана; 11 - спіральний орган
Спіральний, або кортієв, орган розташований на поверхні спіральної мембрани у просвіті равликової протоки. Ширина спіральної мембрани неоднакова: біля основи равлика її волокна коротші, натягнуті сильніше, більш пружні, ніж у ділянках, що наближаються до куполу равлика. Виділяють дві групи клітин – сенсорні та підтримуючі, що забезпечують механізм сприйняття звуків. Є два ряди (внутрішні та зовнішні) підтримуючих, або стовпових, клітин, а також зовнішні та внутрішні сенсорні (волоскові) клітини, причому зовнішніх волоскових клітин у 3 рази більше, ніж внутрішніх.
Волоскові клітини нагадують витягнутий наперсток, та його нижні краї спираються на тіла дейтерсових клітин. Кожна волоскова клітка на своєму верхньому кінці має 20-25 волосків. Над волосковими клітинами тягнеться покривна мембрана (membrana tectoria). Вона складається з тонких, спаяних волокон. До волоскових клітин підходять волокна, що беруть початок у равликовому вузлі (спіральному вузлі равлика), що розташовується на підставі кісткової спіральної пластинки. Внутрішні волоскові клітини здійснюють "тонку" локалізацію та відмінність окремих звуків.
Зовнішні волоскові клітини "з'єднують" звуки та сприяють "комплексному" звуковому відчуттю. Слабкі, тихі звуки сприймаються зовнішніми волосковими клітинами, сильні звуки – внутрішніми. Зовнішні волоскові клітини найбільш вразливі, ушкоджуються швидше, і тому при поразці звукового аналізатора спочатку страждає на сприйняття слабких звуків. Волоскові клітини дуже чутливі до нестачі кисню в крові, ендолімфі.
Перетинчасте переддень
Представлено двома порожнинами, що займають сферичне та еліптичне заглиблення на медіальній стінці кісткового присінка: сферичний мішечок (sacculus) та еліптичний мішечок, або маточка (utriculus). У цих порожнинах знаходиться ендолімф. Сферичний мішечок повідомляється з равликовою протокою, еліптичний мішечок - з півколовими протоками. Між собою обидва мішечки також з'єднані вузькою протокою, яка перетворюється на ендолімфатичну протоку - водогін передодня (agueductus vestibuli) і закінчується сліпо у вигляді ендолімфатичного мішка (sacculus endolymphaticus). Цей невеликий мішок знаходиться на задній стінці піраміди скроневої кістки, в задній черепній ямці і може бути колектором ендолімфи, що розтягується при її надлишку.В еліптичному та сферичному мішечках розташовується отолітовий апарат у вигляді плям (maculae). Першим на ці деталі звернув увагу ще A.Scarpa в 1789 р. Він же вказав і на наявність напередодні "камушків" (отолітів), а також описав хід і закінчення волокон слухового нерва в "білуватих горбиках" напередодні. У кожному мішечку "отолітового апарату" є кінцеві нервові закінчення переддверно-равликового нерва. Довгі волокна опорних клітин утворюють густу мережу, де і знаходяться отолиты. Вони оточені желатиноподібною масою, що утворює отолітову мембрану. Іноді її порівнюють із мокрою повстю. Між цією мембраною та піднесенням, що утворюється за рахунок клітин чутливого епітелію отолітового апарату, визначається вузький простір. По ньому отолітова мембрана ковзає та відхиляє волоскові чутливі клітини.
Півколові протоки залягають в однойменних півкружних каналах. Латеральна (горизонтальна, або зовнішня) протока має ампулу і самостійну ніжку, якими вона відкривається в еліптичний мішечок.
Фронтальний (передній, верхній) і сагітальний (задній, нижній) протоки мають лише самостійні перетинчасті ампули, а проста ніжка у них об'єднана, і тому напередодні відкривається лише 5 отворів. На межі ампули та простої ніжки кожного каналу є ампулярний гребінець (crista ampularis), що є рецептором для кожного каналу. Простір між розширеною, ампулярною частиною в області гребінця відмежовано від просвіту напівканалу прозорим куполом (cupula gelotinosa). Він є ніжною діафрагмою і виявляється тільки при спеціальному підфарбовуванні ендолімфи. Купол знаходиться над гребінцем.
1 - ендолімфу; 2 - прозорий купол; 3 - ампулярний гребінець
Імпульсація виникає при русі рухомого желатинового бані по гребінцю. Припускають, що ці зсуви купола можна порівняти з віялоподібними або маятникоподібними рухами, а також коливаннями вітрила при зміні напрямку руху повітря. Так чи інакше, але під впливом струму ендолімфи прозорий купол, переміщаючись, відхиляє волоски чутливих клітин та викликає їх збудження та виникнення імпульсації.
Частота імпульсації в ампулярному нерві змінюється залежно від напрямку відхилення волоскового пучка, прозорого бані: при відхиленні у бік еліптичного мішечка – збільшення імпульсації, у бік каналу – зменшення. У складі прозорого бані є мукополісахариди, що грають роль п'єзоелементів.
Ю.М. Овчинніков, В.П. Гамов
Як уже було зазначено, до вільного кінця кістковийспіральної пластинки, що відходить від веретена (modiolus), прикріплюється перетинчаста пластинка-membrana basilaris, що доходить до внутрішньої поверхні зовнішньої стінки равлика. Кісткова і перетинчаста платівки ділять равликовий канал на всьому його протязі на сходи барабана (scala tympani), звернені до основи равлика, і сходи присінка (scala vestibuli), звернені до її верхівки.
У сходах напередодні від кісткової спіральної платівки, поблизу прикріплення до неї перетинчастої спіральної пластинки, відходить під кутом в 45 ° інша тоненька перетинчаста пластинка-membrana Reissneri. Обидві перетинчасті пластинки разом із зовнішньою стінкою равлика, зсередини вистеленої lig. spirale (спіральною зв'язкою), утворюють середні сходи (scala media) або равликовий хід (ductus cochlearis), що має на поперечному розрізі форму трикутника.
Верхню (вестибулярну) стінку утворює рейсснерову мембрануа нижню (тимпанальну)-основна мембрана. Тоді як сходи напередодні та барабана виконані перилимфой, равликовий хід наповнений ендолімфою. Ductus cochlearis, як і кістковий равлик, здійснює 2,5 або 23/4 обороту, що утворюють основний (базальний), середній і верхній (верхівковий) завитки равлика. Початкова частина ductus cochlearis-coecum vestibuli (в основі равлика)-і кінцева-coecum cupulae (у верхівки)-сліпо закінчуються.
За допомогою ductus reunien Henseni, Що відкривається кпереді від coecum vestibuli, ductus cochlearis повідомляється з іншою частиною ендолімфатичного простору (напередодні та півкружних каналів). Ендолімфатичний простір, як зазначено, анатомічно замкнуто.
В останні роки розробленийряд методик найтоншого вивчення структур равлика, які значно уточнили наші знання у цій галузі. Сюди відносяться прижиттєве дослідження через вікно, виконане в равлику тварин, фазова контрастна, електронна мікроскопія, вивчення в поляризованому світлі, ультрафіолетова абсорбція, що дозволяє вивчити різні фази ядерних та цитохімічних змін кохлеарних нервових клітинпри різних видахакустичних роздратувань, дослідження з використанням різних гістохімічних барвистих реакцій – на полісахариди, метахроматичні реакції, реакції на нейтральний жир, на глікопротеїн, на плазмалоген (жир + альдегідна група), на лужну фосфатазу тощо. У подальшому викладі ми використовуємо нові отримані дані .
Membrana basilaris(основна мембрана), що спірально завивається, збільшується в ширині від основи до верхівки у зв'язку з тим, що спіральна кісткова пластинка зменшується в ширині від основи до верхівки. На основній мембрані розташовується кортієвий орган. Вона ділиться на внутрішню зону-zona arcuata,- покриту частиною кортієва органа- дугами, середню зону-zona tecta,- покриту рештою кортієва органу і триваючу до останньої клітини Гензена, і зовнішню зону-zona pectinate,-переходить в lig. spirale.
